（来源：生态修复网）
铁是植物生『长发』育所必需的微量元素，在植物的多个器官和组织中发挥关键作用。然而，铁在根部吸收后如何向上部分配的分子机制尚不清楚。本研究鉴定了一个在水稻节点中高表达的基因 OsIET1，其编码一个质膜定位的蛋白，具有亚铁外排转运活性。该基因主要在扩散维管束 的木質部区域表达，且其表达在高铁条件下上调。敲除 OsIET1 会破坏铁的分配，减少铁向发育组织（如幼叶和籽粒）的运输，同时增加铁在节点和老叶中的积累。这种分配异常导致幼叶出现萎黄病，并降低产量，尤其在缺铁条件下更为明显。此外，我们在节点的扩散维管束木質部周围观察到过量铁的沉积。鉴于节点在矿物质分配中的关键作用，我们的结果表明，OsIET1通过促进铁向扩散维管束木質部的装载，介导了维管间的铁转移，从而确保铁优先供应给发育组织，促进植物的最佳生长和产量。
图1：OsIET1 的表达模式
a. 不同生育期各器官中 OsIET1 的表达量：在节点中表达最高，尤其是在生殖生长期的Node I。
b. 金属缺乏处理下 OsIET1 的表达：仅在缺铁条件下显著下调。
c. 铁浓度梯度实验：表达量随铁浓度升高而上调。
d. 时间梯度实验：铁诱导表达在2小时内出现并持续至24小时。
结论：OsIET1 在节点中高表达，且受铁供应正调控。
GFP-OsIET1 信号位于细胞外周（质膜），而GFP对照组分布于细胞质和细胞核。
与DsRed（细胞质/核标记）共表达进一步确认其质膜定位。
结论： OsIET1 是一个质膜定位蛋白，不同于大多数VIT家族成员。
图3：OsIET1 的组织与细胞特异性表达
使用 pOsIET1::GFP 转基因株系进行免疫染色：
在营养生长期：在DVB/RVB的木質部、EVB的木質部-韧皮部边界表达。
在生殖生长期：主要在Node I的DVB木質部表达。
a. 纯化的OsIET1蛋白条带与Western验证。
b. 在pH 7.5条件下，OsIET1蛋白脂质体表现出显著的Fe(II)转运活性，且依赖于质子梯度（CCCP抑制）。
c. 转运活性对Fe(II)高度特异，不受其他二价金属离子竞争抑制。
a. 在低铁条件下，突变体幼叶出现萎黄病。
b. SPAD值（叶绿素含量）在低铁条件下显著降低。
c. 根部铁含量无差异。
d. 地上部总铁含量在高铁条件下反而升高。
突变体节点区域铁含量显著升高，而幼叶中铁含量降低。
铁向幼叶的分配比例下降，向节点和老叶的比例上升。
在突变体节点的薄壁细胞桥区域出现明显蓝色信号（铁沉积）。
说明铁在节点中积累，无法被有效装载至DVB木質部。
突变体在节点中积累更多新吸收的57Fe，而幼叶中较少。
进一步证实 OsIET1 参与铁向发育组织的优先分配。
突变体生长受阻，旗叶和第二叶出现萎黄病。
节点中铁含量升高，而旗叶和穗中铁含量降低。
与LMD-RNA-seq结果一致。
结论： OsIET1 在节点的扩散维管束木質部特异性表达。
图4：OsIET1 的转运活性
结论： OsIET1 是一个质子偶联的Fe(II)外排转运蛋白。
图5：iet1 突变体在营养生长期的表型
结论：突变体虽整体铁含量不低，但出现缺铁症状，提示铁分配异常。
图6：iet1 突变体中铁的分布变化
结论： OsIET1 缺失导致铁在节点中滞留，无法向幼叶有效运输。
图7：节点中铁的沉积定位（Perls’ blue染色）
图9：iet1 突变体在生殖生长期的表型（水培）
图10：
iet1 突变体在田间成熟期的表型
突变体株高、分蘖数、千粒重均下降，产量降低38–48%。
节点中铁积累，但籽粒中铁含量无显著差异。
